ВведениеРод Allium L. представляет собой сложную полиморф-ную группу сосудистых растений, ряд видов которых с древних времен используется в качестве овощных культур. Количество диких видов Allium, произрастающих в естественных условиях в Старом и Новом Свете, увеличивается с каждым годом в связи с новыми открытиями и в настоящее время оценивается примерно в 1 тыс. видов  [1], которые могут представлять интерес для инновационной селекции в отношении фармацевтических, декоративных и съедобных признаков. Последняя классификация Allium предлагает 15 монофилетических подродов и 56 секций [2].Лук победный (A. victorialis) и л. медвежий (A. ursinum) – типичные весенние геофиты, самопроизвольно произрастающие во влажных, крутых, тенистых буковых лесах; не переносят яркого света и засухи, предпочитают богатые органическими веществами почвы. Объединены под общим названием «черемша». Ареал включает Северную Америку, Африку, Европу, Малую Азию, Кавказ и Сибирь вплоть до Камчатки [3, 4]. По сезонному ритму развития виды являются коротковегетирующими, короткоцветущими растениями [5]. В пищу употребляют молодые побеги и листья в свежем, соленом, маринованном, квашеном и сушеном виде в качестве источника различных антиоксидантов и заменителя чеснока [6, 7].A. victorialis применяют для гемостаза, обезболивания, противовоспалительного, антиокислительного действий, а особенно для облегчения гепатопротекторного эффекта. Заслуживает включения в разработку продуктов для лечения антиалкогольных заболеваний и может широко применяться в индустрии здравоохранения [8–10]. A. ursinum в народной медицине применяют при желудочно-кишечных, сердечно-сосудистых и дыхательных расстройствах, включая противораковые эффекты [11–14]. Лук победный – многолетнее корневищно-луковичное травянистое растение, а л. медвежий – травянистый луковичный многолетник. Диаметр луковицы у л. медвежьего – до 1 см, л. победного – до 2 см. У л. медвежьего листья расположены при основании побега, л. победного – до 1/2 или 1/3 части стебля. Число листьев на генеративном побеге у л. медвежьего – 2–3 шт., л. победного – 4–5 шт. Соцветие л. медвежьего имеет пучковатый или полушаровидный зонтик, сравнительно немногоцветковый, л. победного – шаровидный густой зонтик, многоцветковый, перед цветением поникающий. У л. медвежьего листочки почти звездчатого околоцветника белые, линейно-ланцетные, острые или туповатые, 9–12 мм длиной; л. по-бедного – беловато-зеленоватые, звездчато-распростертые с малозаметной жилкой, 4–5 мм длиной. У л. медвежьего коробочка шаровидная, трехгранная, семена почти шаровидные; у л. победного коробочка шаровидно-трехгранная с широко обратносердцевидными створками [15, 16].Несмотря на высокое значение черемши в медицине и пищевой промышленности, ее не выращивают в открытом грунте из-за биологии покоя семян и прорастания, необходимости затенения, а также прополки на ранних стадиях посева [17]. Черемша является одним из излюбленных дикорастущих растений и заготавливается населением в больших количествах, вследствие чего природные запасы ее неуклонно сокращаются.Лук победный и л. медвежий изучаются и сохраняются в некоторых ботанических садах (БС) России: Южно-Уральский БС УФИЦ РАН (г. Уфа) [5], ФГБНУ ВИЛАР [18], на территории Кабардино-Балкарской и Карачаево-Черкесской республик, республик Северной Осетии-Алании, Ингушетии и Дагестана [19], БС Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар) [20], ЦСБС РАН (г. Новосибирск) [21] и др. Луковые являются недостаточно изученной группой растений, и, таким образом, существуют огромный простор и потребность в изучении видов Allium [22].Цель исследований – определить урожайность биомассы и реализацию семенной продуктивности соцветий A. victorialis и A. ursinum при интродукции в Московской области.Материалы и методыБиоколлекция рода Allium во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства (ВНИИО – филиал ФГБНУ ФНЦО) насчитывает более 80 видов. Объектом исследования служили два вида – л. победный и л. медвежий (табл. 1, рис. 1 и 2).Климат Московской области умеренно континентальный. Лето теплое, зима умеренно холодная; континентальность возрастает с северо-запада на юго-восток. Период со среднесуточной температурой ниже 0° C (середина ноября-конец марта) длится 120–135 дней. Среднегодовая температура на территории области колеблется от 2,7 до 3,8° C. Самый холодный месяц – январь (средняя температура на западе области составляет –10° C, на востоке – 11° C ниже нуля). Самый теплый месяц – июль (средняя температура – +17° C). Среднегодовое количество осадков – 450–650 мм. Почва аллювиальная луговая, среднесуглинистая, окультуренная, влагоемкая. Глубина пахотного слоя – 27 см, глубина залегания грунтовых вод – более 2,0 м. Наименьшая влагоемкость пахотного слоя почвы – 29,5–30,3 %, слоя почвы 40–60 см – 30,0–31,3 %. Объемная масса верхнего слоя – 1,18–1,22 т/м3, нижележащих слоев – 1,22–1,24 т/м3. Плотность твердой фазы почвы (удельная масса) – 2,58–2,60 т/м3. Скважность почвы, оптимальная для сельскохозяйственных культур, колеблется по слоям от 52,1 до 55,0 %. рН солевой вытяжки – 5,8–6,01, содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 2,71 до 3,34 %, общего азота – от 0,19 до 0,24 %, нитратного азота – 4,21–6,98 мг/100 г, содержание фосфора в почве – 15,27–22,15 мг/100 г, обеспеченность калием – 6,95–12,5 мг/100 г. Гидролитическая кислотность низкая – 0,7–0,8 мг-экв./100г, сумма поглощенных оснований средняя – 35,65–36,42 мг-экв./100 г, степень насыщенности почвы основаниями высокая – 97,82–98,9 %.Пробы листьев отбирали в утренние часы в фазу массового отрастания растений (май) у взрослых генеративных особей, 3–4 года произрастающих в условиях интродукции. Содержание сухого вещества, моносахаров, витамина С, нитратов и каротина определяли по общепринятым методикам [23].Определение суммы гидроксикоричных кислот (ГКК) проводили при длине волны 328 нм. В качестве холостого опыта использовали 96%-ный спирт. Долю определяемого компонента устанавливали по формуле:ХГКК = D·V·p/(m·507),                            (1)где D – оптическая плотность; V – объем экстракта, мл (100 мл); р – разведение (в 10 раз); m – масса навески, г; величина 507 – удельный показатель поглощения гидроксикоричных кислот в растворах. Определение суммы флавоноидов проводили в спиртовых экстрактах. Аналитическую пробу измельчали до частиц не более 1 мм. Около 1 г (точная навеска) обрабатывали 50 мл этилового спирта (70 %): нагревали в колбе с обратным холодильником в течение 30 мин., периодически встряхивая для смывания частиц сырья со стенок. Колбу охлаждали и доводили до метки тем же раствором. Извлечение фильтровали в колбу на 100 мл и доводили до метки этиловым спиртом (70 %). Оптическую плотность измеряли при λ = 338 нм. Холостой опыт – этиловый спирт (70 %). Содержание (в %) суммы флавоноидов в пересчете на 2’-О-арабинозид изоветиксина устанавливали по формуле:Х = D·100/(m·353),                           (2)где D – оптическая плотность раствора; m – масса навески, г; 100 – объем мерной колбы, мл; 353 – удельный показатель поглощения.Метод определения хлорофиллов в ацетоновых экстрактах основан на измерении оптической плотности ацетоновой вытяжки при λ = 662 нм (хлорофилл а), λ = 645 нм (хлорофилл b) с последующим расчетом концентрации пигментов по уравнениям Ветштейна и Хольма для 100 % ацетона. Навеску (0,25–0,50 г) растирали с песком и мелом в небольшом количестве ацетона, к растертому материалу приливали 20–25 мл ацетона, далее фильтровали и спектрофотометрировали. Концентрацию пигментов в растворе устанавливали по формулам:Сa = 9,784×D662 – 0,99×D644                                 (3)Cb = 21,426×D644 – 4,650×D662                  (4)Ca+b = 5,134×D622 + 20,436×D644                 (5)C = 4,695×D440,5 – 0,268(Ca+Cb),                 (6)где Ca – концентрация хлорофилла а, мкг/мл; Cb – концентрация хлорофилла b, мкг/мл; Содержание пигментов в образце (мкг/г) находили по формуле:X = С×V/m,                                 (7) где С – концентрация пигмента в растворе, мкг/мл; V – объем вытяжки, мл; m – масса навески, г.Измеряли высоту стрелки (см), диаметр соцветия (см), диаметр и высоту цветоложа (см), длину цветоножек нижнего, среднего и верхнего ярусов (см). Семенную продуктивность (в расчете на одно соцветие) изучали по общепринятой методике [24]. При этом учитывали следующие показатели: число цветков в соцветии, число осемененных плодов в соцветии (шт.), завязываемость плодов (%), число семян в соцветии (шт.), среднюю осемененность плодов (шт./плод), число семяпочек в соцветии (шт.), массу 1 тыс. семян (г), реальную семенную продуктивность (г/растение), потенциальную семенную продуктивность (г/растение), коэффициент реализации семенной продуктивности (%). Завязываемость плодов рассчитывали как отношение числа осемененных плодов в соцветии к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Коэффициент семенификации определяли как отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах. Об изменении коэффициента семенификации судили по показателям завязываемости плодов и числа семян в плоде. Для определения массы семена каждого растения взвешивали на аналитических весах OHAUS Explorer Pro ЕР 214 С. Статистическую обработку проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007.Результаты и их обсуждениеВ условиях Московской области весной черемша отрастает во второй половине апреля. Появление цветоносного побега наблюдается в первой половине мая. Фаза цветения наступает в конце мая-начале июня. Созревание семян проходит в 1-2 декаде июля. Лук победный заканчивает вегетацию в августе, л. медвежий – в июле. Период от начала отрастания до созревания семян у л. победного составляет 80–85 дней, л. медвежьего – 65-72 дня.У л. победного листья в числе – 2,8 шт., л. медвежьего – 2,3 шт. Длина и ширина листа составили 16,0 и 5,9 см у л. победного и 19,5 и 4,6 см у л. медвежьего. При этом, у л. победного выше продуктивность на 0,9 г/растение, а урожайность – на 69,3 г/растение по сравнению с л. медвежьим (табл. 2).В условиях ботанического сада ВИЛАР (г. Москва) у л. медвежьего урожайность листьев составила 88,8-118,2 г/м2, л. победного – 177,5–219,4 г/м2 [25]. В условиях Чеченской Республики у л. медвежьего высота растения составила 35 см, количество листьев – 2,3 шт., площадь листьев – 89,3 см2, продуктивность – 14,8 г/растение, урожайность листьев – 980 г/м2 [26].Черемша рано и быстро отрастает весной, ее можно использовать в пищу уже в начале мая. В этот период она богата биологически активными соединениями. Листья служат источником важных вторичных метаболитов растений, включая флавоноиды и гидроксикоричные кислоты.Важнейшим из показателей практической ценности служит содержание аскорбиновой кислоты. Данные о нем крайне разноречивы, что объясняется различиями в районах произрастания, сроках сбора сырья, а также методах определения. В наших исследованиях в среднем у л. победного содержание аскорбиновой кислоты в листьях составило 131,8 мг%, л. медвежьего – 129,7 мг%. Высокое накопление аскорбиновой кислоты в фазе весеннего возо-бновления вегетации объясняется физиологической потребностью организма в метаболитах, необходимых для роста и развития растений. Необходимо отметить, что аскорбиновая кислота играет ключевую роль в антиоксидантной защите растений в условиях неблагоприятных климатических условий и загрязнения окружающей среды, что предполагает высокий адаптационный потенциал представителей рода Allium L.Содержание сухих веществ в листьях зафиксировано на уровне от 17,5 % (л. медвежий) до 18,6 % (л. победный). Содержание нитратов в листьях исследованных видов не превышало 159,2 мг/кг. При интенсивном росте растений в листьях идет активный синтез хлорофилла. Сравнительно высоким его содержанием (до 254,2 мг/100 г сухой массы) отличался л. победный, у л. медвежьего – 248,9,2 мг/100 г сухой массы. Это ниже результатов, полученных при исследовании суммы семи хлорофилловых соединений в листьях A. ursinum,  собранных в марте (586 мг/100 г сухой массы) [27]. В период весеннего отрастания содержание каротина в листьях (мг/кг сырого вещества): л. победного – 27,4, л. медвежьего – 26,5. Разница в интенсивности окраски листьев исследованных видов отражает различия в интенсивности биосинтеза фотосинтетических пигментов. Сведения о содержании каротина и хлорофилла, полученные в разных работах, трудно сравнивать из-за различий методов определения и сроков уборки листьев.Гидроксикоричные кислоты (ГКК), или производные кофейной кислоты – наиболее распространенные полифенольные кислоты в высших растениях, играющие в них роль регуляторов роста. В наших исследованиях максимальное накопление ГКК отмечено в листьях л. победного – 179,9×10-3 % сухого вещества. В листьях интродуцированных видов луков содержание флавоноидов составляло 291,7–304,0×10-3 % сухого вещества.В условиях ботанического сада ВИЛАР (г. Москва) в листьях л. медвежьего содержание сухого вещества составило 6,65–9,56 %, хлорофилла – 20 мг/100 г, витамина С – 64–65 мг/100 г, флавоноидов – 96–104 мг/кг; у л. победного данные показатели зафиксированы на уровне 10,94–14,83, 16–18, 63-64 мг/100 г и 204-241 соответственно [25]. В условиях Чеченской Республики у л. медвежьего в листьях содержание сухого вещества составило 11,75 %, нитратов – 971 мг/кг сухого вещества, витамина С – 328 мг % сухого вещества [26].Высокое содержание биологически активных соединений в листьях черемши свидетельствует об их высокой питательной ценности.Изучение плодоношения интродуцированных растений является основной задачей для сохранения в условиях культуры. В условиях искусственного фитоценоза Московской области на аллювиальных луговых почвах у л. победного высота генеративного побега в среднем составила 47,9 см, индекс соцветия – 0,96, длина цветоножки – 1,6 см; у л. медвежьего эти показатели зафиксированы на уровне 25,5 см, 0,46 и 1,4 см соответственно. У исследованных видов луков цветоножки равные; у л. победного цветоножка в два-три раза длиннее околоцветника, л. медвежьего – 1,5–2 раза длиннее околоцветника (табл. 3).В условиях Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН высота цветоноса у л. медвежьего составила 30–35 см, л. победного – 47–63 см; диаметр соцветия у л. медвежьего – 4–5 см, л. победного – 2,8–3,5 см [15]. Число цветков (в расчете на счетную единицу – соцветие, побег, растение) – это один из показателей, который определяется при изучении семенной продуктивности. Число цветков является показателем потенциального образования плодов. В завязи цветка определяется число семяпочек для расчета потенциальной семенной продуктивности (у видов с нефиксированным числом семяпочек) [28, 29]. В наших исследованиях число цветков в соцветии у л. медвежьего составило в среднем 22,9 шт., л. победного – 74,4 шт. (табл. 4).Один из важнейших этапов изучения репродуктивной биологии – определение семенной продуктивности растений. Так как число семяпочек в завязи – величина постоянная (семяпочек 6), то на формирование потенциальной семенной продуктивности побега влияет изменение числа плодов в соцветии. В условиях Московской области предельные значения числа плодов в соцветии у л. медвежьего составили 14,1 шт., л. победного – 61,7 шт. Данные виды относятся к насекомоопыляемым растениям, и завязываемость плодов находится в прямой зависимости от экологических факторов (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т. д.), различающихся в разные годы. Завязываемость плодов зафиксирована на уровне 61,7 % у л. медвежьего и 82,7 % – у л. победного.Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди признаков семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важным является их масса. Масса 1 тыс. семян у л. медвежьего в среднем записана как 5,75 г, л. победного – 7,03 г.Как известно, показатели семенной продуктивности плохо поддаются прогнозированию. На формирование семенной продуктивности, кроме внутренних причин (аномалии развития зародыша, стерильность пыльцы и пр.), влияет множество биотических и абиотических внешних факторов. В условиях Московской области реальная семенная продуктивность у л. медвежьего составила 0,26 г/соцветие, л. победного – 2,04 г/соцветие. При этом потенциальная семенная продуктивность соцветия была в пределах 0,79 и 3,13 г соответственно. Результаты наших исследований согласовываются с предыдущими опубликованными данными, где в условиях Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН л. победный обладал более высокой семенной продуктивностью (коэффициент семенификации составлял 28,2 %), чем л. медвежий (11, 4 %) [15]. В наших исследованиях снижение числа завязавшихся семян, по сравнению с количеством семяпочек, может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.ЗаключениеИсследованные виды лука (л. победный и л. медвежий) проходят все стадии жизненного цикла, устойчивы в культуре и перспективны для выращивания в условиях Московской области. У л. победного листья в числе – 2,8 шт., л. медвежьего – 2,3 шт. Длина и ширина листа составили 16,0 и 5,9 см у л. победного и 19,5 и 4,6 см – у л. медвежьего. Урожайность листьев у л. победного зафиксирована на уровне 892,4 кг/м2, л. медвежьего – 823,1. У л. победного выше завязываемость плодов в 1,34 раза, осемененность плодов – в 1,5 раза, а коэффициент семенификации – в 2,02 раза, реальная семенная продуктивность – в 7,85 раза выше, чем у л. медвежьего. Содержащиеся в листьях л. победного и л. медвежьего аскорбиновая кислота, каротиноиды, флавоноиды, хлорофиллы и гидроксикоричные кислоты служат природными антиоксидантами. Благодаря этому исследованные нами представители рода Allium L. можно рассматривать как потенциальные источники биологически активных соединений, которые могут использоваться в качестве здоровой и функциональной пищи, пищевых добавок в фармацевтической промышленности. Введение их в культуру будет способствовать сохранению биоразнообразия, расширению и улучшению ассортимента пищевых растений.Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.